Crassulaceae

Crassulaceae
Echeveria laui
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superrosidi
Ordine	Saxifragales
Famiglia	Crassulaceae J.St.-Hil., 1805[1]
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Rosidae
Ordine	Rosales
Famiglia	Crassulaceae
Sottofamiglie
Crassuloideae Kalanchoideae Sempervivoideae

Le Crassulacee(Crassulaceae J.St.-Hil., 1805) sono una famiglia di piante succulente appartenente all'ordine Saxifragales, dalla distribuzione cosmopolita. Comprende circa 1400 specie ripartite fra 36 generi, raccolti nelle tre sottofamiglie di Crassuloideae, Kalanchoideae e Sempervivoideae.

Descrizione

Si tratta di piante succulente che accumulano acqua nelle loro foglie ingrossate, dal portamento prevalentemente erbaceo o arbustivo, anche se non mancano alcune specie arboree.

La fotosintesi CAM (dall'inglese Crassulacean Acid Metabolism) prende il nome da questa famiglia, perché questa particolare via metabolica fu scoperta per la prima volta nelle crassulacee.

Evoluzione

Le Crassulaceae si sono evolute circa 100-60 milioni di anni fa nell'Africa meridionale con i due rami filogenetici più basali Crassula e Kalanchoe^[2]. Altre fonti suggeriscono che le Crassulaceae si siano evolute circa 70 milioni di anni fa insieme alle Haloragaceae sensu lato (Penthoraceae, Haloragaceae)^[3]. Si ritiene che la famiglia abbia avuto un'evoluzione graduale, con una scissione filogenetica tra le Crassuloideae e il resto della famiglia (Kalanchoideae, Sempervivoideae). I Sempervivoideae si sono successivamente dispersi a nord, nella regione mediterranea, e da lì nell'Europa orientale e in Asia (cladi Sempervivum e Leucosedum), con gruppi multipli che si sono diffusi nei tre continenti dell'emisfero settentrionale. Due lignaggi delle Crassulaceae europee alla fine si sono dispersi in Nord America e hanno subito una successiva diversificazione. Il clade Aeonium si è disperso dall'Africa settentrionale all'adiacente Macaronesia^[4].

Distribuzione e habitat

Crassulaceae è una famiglia cosmopolita, diffusa in tutti i continenti ad eccezione dell'Antartide, anche se presenta maggiori concentrazioni di specie in alcune aree^[5]. In particolare, per questo taxon, vi sono gli importanti centri di differenziazione di^[6][7]:

• Messico e Stati Uniti sud-occidentali: circa 300 specie qui presenti e diversi generi, come Cremnophila, Dudleya, Echeveria, Graptopetalum, Pachyphytum, Thompsonella e Villadia, endemici dell'area.
• Sudafrica: si contano circa 250 specie qui presenti, in particolare appartenenti ai generi Adromischus, Crassula e Tylecodon, che vantano un alto tasso di endemismi.
• Macaronesia: qui si trovano circa 200 specie di Crassulaceae di cui molte, principalmente se appartenenti ai generi Aeonium o Monanthes, endemiche.
• Catena dell'Himalaya: circa 200 specie, con molti endemismi tra i generi Rosularia, Pseudosedum e Sinocrassula.
• Bacino del Mediterraneo: circa 170 specie presenti ed i generi Chaloupkaea, Petrosedum, Pistorinia e Sempervivum in buona parte endemici.

Per la maggior parte si tratta di piante xerofite, adattatesi ad ambienti aridi o semi-aridi con precipitazioni stagionali, ma numerose sono le eccezioni. Alcuni generi infatti sono presenti in aree temperate e subtropicali, ad esempio nel Messico centrale, o montuose, come il genere Sempervivum nelle catena delle Alpi, oltre che alcune specie di piante acquatiche o semi-acquatiche, in particolare appartenenti al genere Crassula^[6].

Tassonomia

Questa famiglia venne per la prima volta classificata nel 1805 da Jean Henri Jaume Saint-Hilaire, all'interno della sua opera Exposition des Familles Naturelles^[1]. Precedentemente incluse col sistema Cronquist nell'ordine Rosales, con la moderna classificazione filogenetica sono invece inserite in Saxifragales^[8].

La famiglia comprende circa 1400 specie suddivise in 3 sottofamiglie e 36 generi^{[5][9][10][11]}:

• Sottofamiglia Crassuloideae
  • Crassula L.
  • Hypagophytum A.Berger

• Sottofamiglia Kalanchoideae
  • Adromischus Lem.
  • Cotyledon L.
  • Kalanchoe Adans.
  • Tylecodon Toelken

• Sottofamiglia Sempervivoideae
  • Tribù Aeonieae
    • Aeonium Webb & Berthel.
    • Aichryson Webb & Berthel.
    • Monanthes Haw.
  • Tribù Sedeae
    • Afrovivella A.Berger
    • Chaloupkaea Niederle
    • Cremnophila Rose
    • Dudleya Britton & Rose
    • Echeveria DC.
    • Graptopetalum Rose
    • Lenophyllum Rose
    • Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto
    • Pistorinia DC.
    • Prometheum (A.Berger) H.Ohba
    • Rosularia (DC.) Stapf
    • Sedum L.
    • Thompsonella Britton & Rose
    • Villadia Rose
  • Tribù Semperviveae
    • Petrosedum Grulich
    • Sempervivum L.
  • Tribù Umbiliceae
    • Chiastophyllum (Ledeb.) A.Berger
    • Hylotelephium H.Ohba
    • Meterostachys Nakai
    • Kungia K.T.Fu
    • Orostachys Fisch.
    • Perrierosedum (A.Berger) H.Ohba
    • Phedimus Raf.
    • Pseudosedum (Boiss.) A.Berger
    • Rhodiola L.
    • Sinocrassula A.Berger
    • Umbilicus DC.

Ibridi

La classificazione all'interno della famiglia è difficile perché molte specie formano facilmente degli ibridi, sia in natura che in coltura. Queste ibridazioni sono possibili anche tra specie appartenenti a generi diversi, pertanto si è reso necessario definirne i seguenti^[5][12]:

Usi

Nessuna pianta appartenente a questa famiglia è utilizzata nell'agricoltura, ma molte sono apprezzate come piante ornamentali. Molte infatti hanno un aspetto bizzarro e intrigante, e inoltre sono di solito abbastanza rustiche, pertanto richiedono poche cure. Crassula ovata, ad esempio, è una delle specie più apprezzate e più diffuse nelle nostre case.

Note

Bibliografia

Pubblicazioni

• (FR) Jean Henri Jaume Saint-Hilaire, Crassuleae, in Exposition des familles naturelles et de la germination des plantes, vol. 2, Strasburgo, Treuttel e Würtz, 1805, pp. 123-128.
• (EN) Svetlana Gontcharova e Andrey A. Gontcharov, Molecular Phylogenetics of Crassulaceae (PDF), in Genes, Genomes and Genomics, vol. 1, n. 1, 2007, pp. 40-46.▼
• AG Borisova, Crassulaceae D.C., in VL Komarov (a cura di), Flora of the U.S.S.R. IX Rosales and Sarraceniales, traduzione di Israel Program for Scientific Translations, Moskva, Botanicheskii institut Akademiia Nauk SSSR [Botanical Institute of the Academy of Sciences USSR], 1939, pp. 8–105; addenda 357–372.
• (EN) Mark E. Mort, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Javier Francisco-Ortega e Arnoldo Santos-Guerra, Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data, in American Journal of Botany, vol. 88, n. 1, 1º gennaio 2001, pp. 76-91, DOI:10.2307/2657129, PMID 11159129.
• Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay e Mark W. Chase, Saxifragales, in Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants, University of Chicago Press, 2017, pp. 231–244, ISBN 978-0-226-52292-0.
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• Urs Eggli e Leonard E. Newton, Etymological Dictionary of Succulent Plant Names, Springer Science & Business Media, 2004, ISBN 978-3-540-00489-9.
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• Harald Fröderströmm, The Genus Sedum L.: a systematic essay, Meddelanden från Göteborgs botaniska trädgärd vol. 7, Elander Boktryckeri Aktiebolag, 1935.
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• Gideon F. Smith, Estrela Figueiredo e Abraham E. van Wyk, Kalanchoe (Crassulaceae) in Southern Africa: Classification, Biology, and Cultivation, Elsevier Science, 2019, ISBN 978-0-12-814008-6.
• (RU) A. Takhtajan, Sistema Magnoliofitov (Systema Magnoliophytorum), Leningrad, Nauka, 1987.
• J Thiede e U Eggli, Crassulaceae, in Klaus Kubitzki (a cura di), Berberidopsidales, Buxales, Crossosomatales, Fabales p.p., Geraniales, Gunnerales, Myrtales p.p., Proteales, Saxifragales, Vitales, Zygophyllales, Clusiaceae Alliance, Passifloraceae Alliance, Dilleniaceae, Huaceae, Picramniaceae, Sabiaceae, 2007, pp. 83–119, ISBN 978-3-540-32214-6. (full text at ResearchGate)
• John H. Wiersema e Blanca León, World Economic Plants: A Standard Reference, 2nd, CRC Press, 2016, ISBN 978-1-4665-7681-0.

Capitoli

• Sharon M. Gwaltney-Brant, Christmastime Plants, 2012, pp. 419–512.
• H. 't Hart e U. Eggli, Introduction, 1995, pp. 7–15.
• H. 't Hart, Infrafamilial and generic classification of the Crassulaceae, 1995, pp. 159–172.
• Hideaki Ohba, Systematic problems of Asian Sedoideae, 1995, pp. 151–158.
• R.C.H.J. van Ham, Phylogenetic relationships in the Crassulaceae inferred from chloroplast DNA variation, 1995, pp. 16–29.

Documenti storici

• A. Berger, Crassulacaeae, in Engler, Adolf e Prantl, Karl Anton (a cura di), Die Natürlichen Pflanzenfamilien, 18A, Leipzig, Verlag von Wilhelm Engelmann, 1930, pp. 352–483.
• AG Borisova, Conspectus Systematis Fam. Crassulaceae D.C. Florae URSS, in Novit. Syst. Pl. Vasc. Acad. Sci. USSR, vol. 6, 1969, pp. 112–121.
• A. P. de Candolle, Crassulaceae, in Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive, Enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usque cognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta, vol. 3, Paris, Treuttel et Würtz, 1828, pp. 381–414.
• de Lamarck e de Candolle, Crassulaceae, in Flore française ou descriptions succinctes de toutes les plantes qui croissent naturellement en France disposées selon une nouvelle méthode d'analyse; et précédées par un exposé des principes élémentaires de la botanique, vol. 4, n. 1, 3ª ed., Paris, Desray, 1815, pp. 382–398.
• Samuel Frederick Gray, Crassulaceae, in A natural arrangement of British plants: according to their relations to each other as pointed out by Jussieu, De Candolle, Brown, &c. 2 vols., London, Baldwin, Cradock, and Joy, 1821, pp. ii: 538–543.
• Carl Linnaeus, Species Plantarum: exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas, Stockholm, Impensis Laurentii Salvii, 1753, pp. 282–283, 128–129, 429–30, 464–465, 1035, 430–432., see also Species Plantarum
• Jean Henri Jaume Saint-Hilaire, Crassuleae, in Exposition des familles naturelles et de la germination des plantes, contentant la description de 2,337 genres et d'environ 4,000 espèces, 112 planches dont les figures ont été dessinées par l'auteur. vol II, Paris, Treuttel et Würtz, 1805, pp. 123–128.

Studi

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Filogenesi

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Siti web

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• P.F. Stevens, Crassulaceae, su AP Web v. 14, Missouri Botanical Garden, 2019. URL consultato il 31 luglio 2019. (see also Angiosperm Phylogeny Website)
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• (EN) Mark E. Mort, Douglas E. Soltis, Pamela S. Soltis, Javier Francisco-Ortega e Arnoldo Santos-Guerra, Phylogenetic relationships and evolution of Crassulaceae inferred from matK sequence data, in American Journal of Botany, vol. 88, n. 1, 1º gennaio 2001, pp. 76-91, DOI:10.2307/2657129, PMID 11159129.
• (EN) Urs Eggli, Illustrated Handbook of Succulent Plants: Crassulaceae, Springer Science & Business Media, 6 dicembre 2012, DOI:10.1007/978-3-642-55874-0, ISBN 978-3-540-41965-5.
• (EN) Doreen Court, Flora succulenta dell'Africa meridionale, CRC Press, 1º giugno 2000, ISBN 90-5809-323-9.

Altri progetti

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• Wikispecies contiene informazioni su Crassulaceae

Collegamenti esterni

• (EN) Crassulaceae, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
• (EN) Crassulaceae, su Fossilworks.org.

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