Nucleomorf

Diagram van een door vier membranen omgeven chloroplast (door secundaire endosymbiose). Rechts is de rudimentaire nucleomorf zichtbaar.
Diagram van een door vier membranen omgeven chloroplast (door secundaire endosymbiose). Rechts is de rudimentaire nucleomorf zichtbaar.
Diagram van een door vier membranen omgeven chloroplast (door secundaire endosymbiose). Rechts is de rudimentaire nucleomorf zichtbaar.

Een nucleomorf is een op een kern gelijkende structuur die bij een plastide hoort. De nucleomorf is een rudimentair overblijfsel van een celkern van de bij een secundaire endosymbiose opgenomen alg.[1] Het voorkomen van een nucleomorf vormt een belangrijke aanwijzing van de endosymbiontentheorie. Bij primaire endosymbiose neemt een gastheercel een cel van een cyanobacterie op, die geen organellen heeft. In dit geval zal er dus ook geen nucleomorf zijn.[1]

De opname van een alg (een fotoautotrofe eukaryoot) door een eukaryotische eencellige noemt men "secundaire endosymbiose". Dit leidt tot secundaire plastiden. Secundaire endosymbiose is vaak nog te herkennen aan de aanwezigheid van meer dan twee membranen om de plastiden en soms aan een rudimentaire kern (nucleomorf), afkomstig van de endosymbiont.[2]

In enkele gevallen is bij secundaire en tertiaire endosymbiose de oorspronkelijke endosymbiont sterk gereduceerd en zijn hoogstens nog fragmenten van het plastide-genoom terug te vinden in de celkern van de gastheercel, in andere gevallen zijn er nog organellen van aanwezig. De kern kan gereduceerd zijn tot een 'nucleomorf' en is soms nog beperkt functioneel.

Organismen met een nucleomorf

Er zijn twee groepen organismen bekend die plastiden bevatten met een nucleomorf: de cryptomonaden van de supergroep Chromista en de chlorarachniofyten van de supergroep Rhizaria.[3][4] Van beide groepen is de DNA-sequentie van het nucleomorf vastgesteld. Onderzoeken naar de genomische organisatie en naar moleculaire fylogenie hebben aangetoond dat de nucleomorf van de cryptomonaden oorspronkelijk de celkern was van een roodwier. De nucleomorf van de chlorarachniofyten was afkomstig uit een groenwier.

De plastiden die de nucleomorf bevatten zijn bij beiden groepen omsloten door vier membranen. De nucleomorf bevindt zich in het zogenaamde periplastidiale compartiment. Dit is een sterke aanwijzing dat ze door een voorouderlijke eukaryote cel zijn gefagocyteerd. Er is zelfs bekend dat enkele soorten dinoflagellaten een tertiaire endosymbiose zijn ondergaan; hierbij bezaten de endosymbionten zowel een kern als mitochondriën.[5]

Fylogenie

In onderstaande fylogenetische stamboom is de evolutie van verschillende groepen eukaryoten geschetst die plastiden hebben verworven door middel van endosymbiose.

Fylogenie van plastiden en endosymbiose (P.J. Keeling, 2010)
  • LUCA (hypothetische gemeenschappelijke voorouder van alle recente organismen)
verklaring:
→ chloroplast: primaire endosymbiotische evolutie van cyanobacterie tot een plastide
→ rhodoplast: evolutie van de plastide tot een rhodoplast
→ dinoplast: evolutie van de plastide tot een dinoplast
→ apicoplast: evolutie van de plastide door reductie tot een apicoplast
Verwerven van plastiden:
 I + blauwwier:
II + groenwier:
 II + roodwier: 		primaire endosymbiose met blauwwier
secundaire endosymbiose met groenwier
secundaire endosymbiose met roodwier 		  → I:
 → II:
→ III: 		betrokken bij primaire endosymbiose
betrokken bij secundaire endosymbiose
betrokken bij tertiaire endosymbiose

verlies van plastide: plastiden zijn in de loop van de evolutie weer verloren gegaan

Zie ook

Bronnen

  1. ↑ a b (en) Archibald, = J.M. & Lane, C.E. (2009). Going, Going, Not Quite Gone: Nucleomorphs as a Case Study in Nuclear Genome Reduction. Journal of Heredity 100 (5): 582–90. PMID 19617523. DOI: 10.1093/jhered/esp055.
  2. ↑ (en) Reyes-Prieto A, Weber A, Bhattacharya D. (2007). The Origin and Establishment of the Plastid in Algae and Plants. Annual Review of Genetics 41 (1): 147–68. PMID 17600460. DOI: 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134.
  3. ↑ (en) Lane, C. E. et al. (2007). Nucleomorph genome of Hemiselmis andersenii reveals complete intron loss and compaction as a driver of protein structure and function. Proceedings of the National Academy of Sciences 104 (50): 19908–19913. PMID 18077423. PMC 2148396. DOI: 10.1073/pnas.0707419104.
  4. ↑ (en) Gilson, P. R. et al. (2006). Complete nucleotide sequence of the chlorarachniophyte nucleomorph: Nature's smallest nucleus. Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (25): 9566–9571. PMID 16760254. PMC 1480447. DOI: 10.1073/pnas.0600707103.
  5. ↑ (en) Tertiary Endosymbiosis in Two Dinotoms Has Generated Little Change in the Mitochondrial Genomes of Their Dinoflagellate Hosts and Diatom Endosymbionts - PLOS