Olyreae

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Olyreae
Parodiolyra micrantha
(Sottotribù Olyrinae)
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Monocotiledoni
(clade)Commelinidae
OrdinePoales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaBambusoideae
TribùOlyreae
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseLiliopsida
SottoclasseCommelinidae
OrdineCyperales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaBambusoideae
TribùOlyreae
Martinov, 1820
Sottotribù

Olyreae Martinov, 1820 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex (Graminaceae) e sottofamiglia Bambusoideae.[1][2][3]

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Olyra L. la cui etimologia fa riferimento ad una parola greco-antica (olura), un vecchio nome di un tipo di grano o di farro.[4] Il nome scientifico della tribù è stato definito dal botanico russo Ivan Ivanovič Martinov (1771 – 1833) nella pubblicazione "Tekhno-Botanicheskii Slovar': na latinskom i rossiiskom i?azykakh. Sanktpeterburgie" (Tekhno-Bot. Slovar: 436. 3 Aug 1820.) del 1820.[5]

Descrizione

Il portamento
Raddia brasiliensis
(Sottotribù Olyrinae)
Le foglie
Lithachne
(Sottotribù Olyrinae)
Infiorescenza
Parodiolyra micrantha
(Sottotribù Olyrinae)
I fiori
Parodiolyra ramosissima
(Sottotribù Olyrinae)
Spighetta generica con tre fiori diversi
  • Il portamento delle specie di questa sottotribù è perenne erbaceo o cespitoso (massima altezza 3 - 6 metri in Olyra - sottotribù Olyrinae), eretto o rampicante. Spesso queste piante sono legnose. In alcune specie sono presenti dei culmi vegetativi con fogliame a foglie multiple e culmi fioriti (fertili) con poche foglie (anche con lamine mancanti). In altre i culmi sono dimorfici. I nodi sono gonfi; gli internodi sono affusolati. In alcune specie i rami laterali sono scarsi.[1][6][7][8][9][10][11]
  • Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Le foglie del fogliame solitamente non si differenziano dalle foglie del culmo. Nelle foglie di alcune specie sono presenti dei corpi di silice a forma di croce.
  • Ligule: le ligule in genere sono prive di padiglioni auricolari e fimbrie a parte la zona superiore in alcuni generi. Le ligule possono essere membranose e cigliate. La ligula esterna non è presente.
  • Guaine: nella sottotribù Olyrinae le guaine del fogliame sono prive di fimbrie, mentre nella sottotribù Parianinae al vertice delle guaine spesso sono presenti delle fimbrie.
  • Foglie del culmo: la forma della lamina può essere lineare o lanceolata o ellittica o oblunga o ovata. In Eremitis (sottotribù Parianinae) le papille sulle superfici adiassali delle foglie rifrangono la luce e creano una iridescenza blu (potrebbe essere un adattamento all'ombra).[1]
  • Foglie del fogliame: le foglie del fogliame solitamente non si differenziano dalle foglie del culmo.
  • Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, per lo più ramificate, sono panicolate oppure racemose. Talvolta le spighette si trovano su un culmo senza foglie separato dal culmo vegetativo. Spesso le piante sono monoiche: ogni pianta ha spighette pistillifere (femminili) e spighette staminali (maschili) separate. In genere le femminili, in posizione terminale, sono grandi, quelle maschili, in posizione prossimale, sono piccole.
  • Spighette femminili (pistillifere): sono grandi con l'apice del pedicello generalmente largo e a forma di clava indurita e sono avvolte dalla spirale delle spighette staminali.
  • Spighette maschili (staminali): sono piccole e avvolgono a spirale quelle femminili (a volte i pedicelli sono fusi insieme).
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse dorsoventralmente, sono formate da un solo fiore senza estensione della rachilla e sono sottese da due brattee chiamate glume (inferiore e superiore). Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene ai nodi delle rachille che cadono con il fiore.
  • Glume: le glume generalmente sono più grandi dei fiori ed hanno delle punte rigide e lunghe. Nelle spighette staminali le glume a volte sono assenti.
  • Palee: nelle spighette pistillifere le palee sono indurite (o membranose).
  • Lemmi: nelle spighette staminali i lemmi sono induriti (o membranosi) e a volte sono assenti.
  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[6]
  • , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
  • Il perianzio è ridotto e formato da tre lodicule, delle squame, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule possono anche essere assenti.
  • L'androceo è composto da 3 stami (raramente 2) ognuno con un breve filamento libero (ma anche tutti fusi insieme), una antera e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Se il fiore è solo femminile allora possono essere presenti alcuni staminoidi. In Pariana (sottotribù Parianinae) gli stami sono numerosi (multipli di 6 fino a 36).
  • I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, ovoidali o subglobosi, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo, carnoso e succulento, è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto. I margini embrionali della foglia si sovrappongono. La fessura scutellare è assente.

Riproduzione

  • Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. Alcune specie di Olyra (sottotribù Olyrinae) sono visitate e possibilmente impollinate dagli insetti.[1]
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Si presume che i fiori del genere Pariana (sottotribù Parianinae) siano impollinati da insetti in quanto i vistosi stami gialli o bianchi delle spighette maschili facilitano l'impollinazione entomogama (insetti delle famiglie Phoridae e Cecidomyiidae).[12]
  • Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche. In diverse specie negli internodi delle rachille sono contenuti oli (elaisomi, sostanze ricche di grassi, proteine e zuccheri) che attraggono le formiche e favoriscono la dispersione mirmecoria.[12]

Distribuzione e habitat

Zone tropicali dell'America Latina e Oceania (vedere il dettaglio più sotto).

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa tribù (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il gruppo di questa voce è descritto al'interno della sottofamiglia Bambusoideae.[1][6]

Filogenesi

All'interno della sottofamiglia la tribù Olyreae è riconosciuta come i "bambù erbacei" ed è "gruppo fratello" della tribù Bambuseae.

I dati morfologici e molecolari supportano la sottotribù Buergersiochloinae come "gruppo fratello" al resto della tribù (quest'ultima quindi è in posizione "basale"); inoltre Buergersiochloa è l'unico genere non distribuito nel Nuovo Mondo. Tutti gli altri generi condividono la sinapomorfia dei corpi di silice crenati e a forma di croce. Non esiste una sinapomorfia morfologica per questa tribù (mentre il numero cromosomico "base" 2n = 22 è sinapomorfico per questa tribù), sebbene lo stato monoico possa essere sinapomorfico all'interno del contesto della sottofamiglia e in tutti i casi la distribuzione dei sessi nell'infiorescenza può essere un criterio importante per distinguere i generi delle Olyreae.[1]

Sinapomorfie relative alle sottotribù:[1]

Il seguente cladogramma è tratto da uno degli ultimi studi (2017) su questa tribù.[3]


Buergersiochloinae

Parianinae

Olyrinae

Una stima dei tempi di divergenza tra la tribù Olyreae e Bambuseae varia da 40 a 38 milioni di anni fa; mentre lo sviluppo della tribù è concentrato soprattutto tra i 30 e 28 milioni di anni fa (sono state usate diverse strategie di calibrazione includendo anche informazioni fossili).[13]

Sottotribù della tribù

La tribù si compone di 3 sottotribù con 22 generi e 126 specie:[1][2][3]

Sottotribù Generi Specie Distribuzione e habitat
Buergersiochloinae
L.G.Clark & Judz, 2007
Un genere:
Buergersiochloa Pilg., 1914
Una specie:
Buergersiochloa bambusoides Pilg., 1914
È una rara specie dalla costa settentrionale delle foreste pluviali delle isole indonesiane, della Nuova Guinea e Papua Nuova Guinea.
Olyrinae
Kromb., 1875
18 85 Zone tropicali dell'America Latina.
Parianinae
Hack., 1887
3 40 La distribuzione delle specie di questa sottotribù è americana (centro e sud) con habitat da subtropicali a tropicali.

Note

  1. ^ a b c d e f g h Kellogg 2015, pag. 191.
  2. ^ a b Zhang et al. 2016, pag. 122.
  3. ^ a b c Soreng et al. 2017, pag.283.
  4. ^ David Gledhill 2008, pag. 280.
  5. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 21 gennaio 2019 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2013).
  6. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  7. ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
  8. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
  9. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  10. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  11. ^ BPG 2012, pag. 9.
  12. ^ a b Judziewicz et al. 2007, pag. 310.
  13. ^ Zhang et al. 2016, pag. 124.

Bibliografia

  • Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
  • Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
  • Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
  • Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
  • Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
  • G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
  • Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 21 gennaio 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
  • Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 21 gennaio 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
  • Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classi?cation of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classi?cations, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
  • Emmet J. Judziewicz & Lynn G. Clark, Classification and Biogeography of New World Grasses: Anomochlooideae, Pharoideae, Ehrhartoideae, and Bambusoideae (PDF), in Aliso: A Journal of Systematic and Evolutionary Botany, vol. 23, 1 (25), 2007, pp. 303-314. URL consultato il 21 gennaio 2019 (archiviato dall'url originale il 28 luglio 2018).
  • Xian-Zhi Zhang, Chun-Xia Zeng, Peng-Fei Ma, Thomas Haevermans, Yu-Xiao Zhang, Li-Na Zhang, Zhen-Hua Guo, De-Zhu Li, Multi-locus plastid phylogenetic biogeography supports the Asian hypothesis of the temperate woody bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in Elsevier - Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 96, 2016, pp. 118-129.
  • Xueqin Wang, Xiaying Ye, Lei Zhao, Dezhu Li, Zhenhua Guo & Huifu Zhuang, Genome-wide RAD sequencing data provide unprecedented resolution of the phylogeny of temperate bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in Scientific Reports, vol. 7, 2017, pp. 1-11.
  • Bamboo Phylogeny Group, An Updated Tribal and Subtribal Classification of the Bamboos (Poaceae: Bambusoideae) (PDF), in The Journal of the American Bamboo Society, vol. 25, 2012, pp. 1-10. URL consultato il 21 gennaio 2019 (archiviato dall'url originale il 7 novembre 2018).
  • Han-Qi Yang, Jun-Bo Yang, Zhen-Hua Peng, Jian Gao, Yu-Ming Yang, Sheng Peng, De-Zhu Li, A molecular phylogenetic and fruit evolutionary analysis of the major groups of the paleotropical woody bamboos (Gramineae: Bambusoideae) based on nuclear ITS, GBSSI gene and plastid trnL-F DNA sequences, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 48, 2008, pp. 809-824.
  • Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 21 gennaio 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).

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