Babakotia
Babakotia | |||
Godfrey et al., 1990[1] | |||
![]() | |||
Systematyka | |||
Domena | eukarionty | ||
---|---|---|---|
Królestwo | zwierzęta | ||
Typ | strunowce | ||
Podtyp | kręgowce | ||
Gromada | ssaki | ||
Infragromada | |||
Rząd | naczelne | ||
Podrząd | lemurowe | ||
Infrarząd | lemurokształtne | ||
Rodzina | Palaeopropithecidae | ||
Rodzaj | Babakotia | ||
Gatunki | |||
| |||
Zasięg występowania | |||
![]() znaleziska Babakotia radofilai[2] | |||
| |||
|
Babakotia – wymarły rodzaj średniej wielkości ssaków naczelnych z grupy lemurowych (Strepsirrhini) z Madagaskaru. Obejmuje pojedynczy gatunek: Babakotia radofilai. Razem z Palaeopropithecus, Archaeoindris i Mesopropithecus tworzy rodzinę Palaeopropithecidae nazywaną po angielsku sloth lemurs (ang. sloth znaczy leniwce). Nazwa rodzajowa Babakotia pochodzi od malgaskiej nazwy indrisa, babakoto, bliskiego krewnego Palaeopropithecidae. Z powodu cech morfologicznych wyglądających na etap przejściowy pomiędzy powolnymi mniejszymi lemurami przypominającymi leniwca i bardziej zaawansowanymi wielkimi ich przedstawicielami rodzaj pomógł ustalić pokrewieństwo pomiędzy obiema grupami i blisko z nimi spokrewnionymi, również wymarłymi Archaeolemuridae.
Babakotia radofilai i wszystkie inne Palaeopropithecidae dzielą wiele cech spotykanych u współczesnych leniwców, co stanowi przykład ewolucji równoległej. Mają silne przedramiona, zakrzywione palce oraz biodra i stawy skokowe o znacznej ruchomości. Czaszka wykazuje mocniejszą budowę niż u Indriidae, ale nie w takim stopniu, jak u wielkich Palaeopropithecidae. Uzębienie przypomina to spotykane u innych lemurów porównywanych z leniwcami bądź u Indriidae. Zwierzę zamieszkiwało północną część Madagaskaru, dzieląc swój zasięg występowania z co najmniej dwoma innymi gatunkami Palaeopropithecidae: Palaeopropithecus ingens i Mesopropithecus dolichobrachion. Babakotia radofilai spożywał głównie liście, ale mógł też jeść owoce i twarde nasiona. Znany jest jedynie z subfosylnych szczątków i mógł wymrzeć niedługo po przybyciu człowieka na wyspę. Nie ma jednak co do tego pewności, gdyż nie przeprowadzono wystarczających datowań radiowęglowych.
Etymologia
Nazwa rodzajowa Babakotia pochodzi z języka malgaskiego. Bierze źródłosłów od zwyczajowej nazwy indrisa, bliskiego krewnego Babakotia, zwanego w tym języku babakoto. Z kolei epitet gatunkowy radofilai honoruje francuskiego matematyka Jeana Radofilao, grotołaza, który sporządził mapy jaskiń, gdzie znaleziono pierwsze szczątki rodzaju[3].
Klasyfikacja i filogeneza
Babakotia radofilai jest jedynym członkiem rodzaju Babakotia. Należy do rodziny Palaeopropithecidae, obejmującej również trzy inne rodzaje lemurów przypominających leniwce: Palaeopropithecus, Archaeoindris i Mesopropithecus. Rodzina ta umieszczana jest w obrębie podrzędu Lemuriformes, obejmującego wszystkie lemury Madagaskaru[4][5].
Pierwsze subfosylne szczątki Babakotia radofilai odkryto podczas serii ekspedycji, które nastąpiły po odkryciach Jeana Radofilao i dwóch anglo-malgaskich wypraw rozpoznawczych w 1981 i 1986–87[6][7]. Druga fala odkryć została rozpoczęta jeszcze w latach osiemdziesiątych przez antropolog biologiczną Elwyn Simons[8], która w 1988 trafiła w jaskini Antsiroandoha w Ankarana Massif na północy Madagaskaru prawie kompletny szkielet i czaszkę w towarzystwie szczątków około tuzina innych osobników[2]. Szybko zidentyfikowana jako przedstawiciel Palaeopropithecidae[3], Babakotia razem z Mesopropithecus przyczyniła się do rozpoczęcia debaty o pokrewieństwie pomiędzy Palaeopropithecidae, Archaeolemuridae i żyjącymi obecnie indrisowatymi. Archaeolemuridae miały czaszki bardzo przypominające te spotykane u Indriidae. Większe Palaeopropithecidae z drugiej strony zachowały uzębienie podobne do obecnych Indriidae, były jednak solidniejsze i bardziej wyspecjalizowane. Babakotia i Mesopropithecus nie tylko miały jednakowe uzębienie co Indriidae, ale też miały podobne czaszki. Dowodzi to, że przypominające leniwce lemury były najbliżej spokrewnione z żyjącymi także dziś Indriidae, a Archaeolemuridae stanowiły ich najbliższą grupą zewnętrzną[9]. Co więcej, odkrycie Babakotia pomogło pokazać, że pierwotne Indriidae nie były skoczkami przemieszczającymi się szybko z drzewa na drzewo, jak ich współcześni przedstawiciele, ale pionowymi wspinaczami żywiącymi się w pozycji wiszącej, a prawdopodobnie tylko okazjonalnie skoczkami[10].
Babakotia na tle filogenezy lemurów[11][12][13]
Lemuriformes |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Budowa i fizjologia
![](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/e/e4/Babakotia_skull_001.jpg/220px-Babakotia_skull_001.jpg)
Ważąc od 16 do 20 kg, Babakotia radofilai należała do lemurów średniej wielkości. Była znacznie mniejsza od wielkich Palaeopropithecidae, jak Archaeoindris czy Palaeopropithecus, przewyższała jednak rozmiarami małe Palaeopropithecidae, jak Mesopropithecus[4][5] czy też dalej z nią spokrewniony rodzaj Daubentonia. Różne gatunki Archaeolemur osiągały mniejszą (A. majori) bądź większą (A. edwardsi) masę ciała. Jungers i współpracownicy podają, że ważyła 16,2 kg – tyle, co samiec dzisiejszego pawiana płaszczowego[14].
Pod względem wielu cech osiągnęła pośredni poziom adaptacji do tzw. suspensory behavior pomiędzy wielkimi i małymi lemurami Palaeopropithecidae[5][2][13][9][15]. Obejmują one znaczną ruchomość w stawie biodrowym czy skokowym, jak i inne przystosowania obejmujące budowę kręgosłupa, miednicy i kończyn[15]. Przednie łapy były o 20% dłuższe od tylnych, co wiąże się z wysokim stosunkiem długości kończyn górnych i dolnych (intermembral index) wynoszącym około 119, podczas gdy u Mesopropithecus wynosił on między 97 i 113. Sugeruje to konwergencję z leniwcami nadrzewnymi[15][16]. Wskaźnik ramienno-udowy (wyrażający stosunek średniego najdłuższego wymiaru kości ramiennej do średniego największego wymiaru kości udowej pomnożony przez 100) wynosi 115. Podobne wyniki (110-113) występują u różnych gatunków Megaladapis, a wśród dzisiejszych małp wskaźnik ten wynosi 118 u goryla. Długość kości ramiennej skorygowana na masę wynosi 70,8 mm*kg-0,5 (najbliższy temu wynikowi jest Mesopropithecus doichbrachion). W przypadku kości udowej wartość ta wynosi 61,7 mm*kg-0,5, podobne wyniki występują u przedstawicieli Palaeopropithecus i Mesopropithecus[14]. Stęp uległ redukcji. Palce były wydłużone i zakrzywione, zaadaptowane do pobierania pokarmu. Sugerowały wspomniane suspensory behavior[15][17]. Średnie zakrzywienie paliczków proksymalnych wyniosło 59,1 °C (jak u wełniaka szarego). Stopy, podobnie jak dłonie, względnie długie[14], uległy jednak redukcji, przystosowując się do wspinaczki i wiszenia, jak u innych Palaeopropithecidae, ale nie do skoków (jak u indrisowatych)[4][5][2]. Kości nadgarstka znalezione w 1999 ukazały, że gatunek wspinał się w pozycji pionowej[18]. Dodatkowo analiza kanałów półokrężnych[19], kręgów lędźwiowych i ich wyrostków kolczystych wskazuje na powolne ruchy i przystosowania do wspinaczki sposobem dzisiejszych wielkich małp (antipronograde, chodzi o chwytanie podpór pionowych wszystkimi czterema kończynami), ale niekoniecznie występującego u leniwców wiszenia, pionowego przywierania czy skakania[20]. Babakotia przypominała powolnego wspinacza, jak Loris, wykazując również pewne cechy suspensory behavior jak u leniwca[8].
Wszystkie Palaeopropithecidae cechują się względnie potężnie zbudowanymi czaszkami w porównaniu z Indriidae[5]. Jednak pomimo cech występujących też u wielkich lemurów[9] czaszka Babakotia cały czas przypomina spotykaną u Indriidae[4]. Cechy czaszki dzielone z innymi lemurami Palaeopropithecidae obejmują względnie małe oczodoły, potężne łuki jarzmowe i w większości prostokątne podniebienie twarde[5]. Niewielkie oczodoły w porównaniu ze względnym rozmiarem kanału wzrokowego sugerują niską ostrość widzenia, typową dla lemurów[21]. Długość czaszki wynosi średnio 144 mm[2]. Porównanie średnicy oczodołów z masą ciała i długością czaszki (po zlogarytmowaniu wartości te dla różnych naczelnych układają się w układzie współrzędnych mniej więcej na linii prostej) lokuje Babakotia daleko od gatunków nocnych, choć różni się też od dziennych małp[14].
Wzór zębowy tego gatunku nie różnił się od spotykanego u innych Palaeopropithecidae i Indriidae: 2.1.2.3 w szczęce i 1.1.2.3 w żuchwie[5][9] lub 2.1.2.3 i 2.0.2.3[2]. Nie wyjaśniono, czy jeden z zębów uzębienia stałego stanowi właściwie kieł czy siekacz, stąd biorą się dwa konkurencyjne wzory zębowe[22]. W każdym razie brak dolnego kła czy też siekacza powoduje czterozębową grupę przednich zębów zwaną grzebieniem zębowym zamiast bardziej typowej dla Strepsirrhini sześciozębowej[2]. 4-zębowy grzebień występował również u Mesopropithecus[14]. Babakotia radofilai różni się nieznacznie od Indriidae, posiadając nieco wydłużone przedtrzonowce. Zęby policzkowe miały szerokie krawędzie tnące i ząbkowane szkliwo[2]. Mikroskopia elektronowa zębów B. radofilai i wielkiego Megaladapis ujawniła w obu przypadkach bruzdy świadczące o przeczesywaniu futra. Wydaje się, że była to dodatkowa funkcja grzebienia zębowego, nie można jednak w obecnym stanie wiedzy stwierdzić, czy chodziło o toaletę futra własnego, czy innych osobników. Z drugiej strony Babkotia zachowała służący do przeczesywania futra pazur na drugim palcu stopy[14].
Rozmieszczenie geograficzne i ekologia
Jak wszystkie inne lemury, Babakotia radofilai należy do endemitów Madagaskaru. Jej szczątki znaleziono jedynie w krasowej jaskini w masywie Ankarana w obrębie Réserve spéciale d'Ankarana, jak też w Anjohibe, co wskazuje, że swoim zasięgiem obejmowała północ oraz północny zachód wyspy[5][2][23]. Ograniczony zasięg tego nadrzewnego naczelnego, zwłaszcza w czasie, gdy większa część Madagaskaru była porośnięta lasem, wynikać może ze specyfiki siedliska, zasady Gausego lub innych, nieznanych czynników[24]. Sympatrycznie występowały z nią Palaeopropithecus maximus i Mesopropithecus dolichobrachion[8] [25] [26].
Bazując na wielkości ciała, morfologii trzonowców i analizie mikroskopowej zużycia zębów, uznaje się Babakotia radofilai za liściożerną, uzupełniającą swą dietę owocami i twardymi nasionami[4][13][21][27] (jak Palaeopropithecus), niekiedy uważa się ją za jedzącą nasiona i inny twardy pokarm[28]. Badania mikrourazów zębów zwierzęcia nie przeczą liścio- i nasionożerności, jednakże występują na nich pewne niewielkie różnice w porównaniu z innymi lemurami o podobnym jadłospisie. Świadczy to o niewielkich odrębnościach[14]. Jednakże badania Godfrey i współpracowników oceniły prawdopodobieństwo przynależności Babakotia do lemurów trawożernych na 0,02, a owocożernych na 0,98. Uznano też, że obficie uzupełniała swą dietę nasionami (być może jadła najwięcej nasion z Palaeopropithecidae). Dzisiaj podobną dietą cechują się goryl zachodni, orangutan borneański, saki szara, saki białolica oraz Cacajao rubicunda. Grube ślady zużycia zębów Babakotia i w mniejszym stopniu innych przedstawicieli jej rodziny przypominają te zdobiące zęby nasionożernych pazurkowcowatych. Palaeopropithecidae konsumowały też dużo liści[28]. U wszystkich Palaeopropithecidae, a więc też u Babakotia radofilai, uzębienie stałe wyrzynało się wcześnie, podobnie jak u Indriidae, co zwiększało przeżywalność młodych podczas pierwszej pory suchej po odstawieniu od piersi[15].
Wyginięcie
Ponieważ w geologicznej skali czasu zwierzę wymarło stosunkowo niedawno i znane jest jedynie z pozostałości subfosylnych, uznaje się je za współczesną formę madagaskarskiego lemura[23]. Babakotia radofilai żyła podczas holocenu. Sądzi się, że zniknęła niedługo po przybyciu na wyspę ludzi, być może podczas drugiego tysiąclecia naszej ery[5]. Jednakże jedyne datowanie radiowęglowe zastosowane w tym przypadku oznaczyło wiek znaleziska na pomiędzy 3100 a 2880 przed Chrystusem[29].
Przypisy
- ↑ M.C. McKenna, S.K. Bell: Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press, 1997, s. 335. ISBN 0-231-11013-8. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Chapter 7: Quaternary fossil lemurs. W: L.R. Godfrey, W.L. Jungers: The Primate Fossil Record. Cambridge University Press, 2002, s. 97–121. ISBN 978-0-521-66315-1. (ang.).
- ↑ a b L.R. Godfrey, E.L. Simons, P.J. Chatrath, B. Rakotosamimanana. A new fossil lemur (Babakotia, Primates) from northern Madagascar. „Comptes Rendus de l'Académie des Sciences”. 81, s. 81–87, 1990. (ang.).
- ↑ a b c d e Chapter 3: The Extinct Lemurs. W: R.A. Mittermeier, W.R. Konstant, F. Hawkins, E.E. Louis, O. Langrand: Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash. Wyd. 2nd. Conservation International, 2006, s. 37–51. ISBN 1-881173-88-7. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i Family Palaeopropithecidae: Sloth Lemurs. W: R.M. Nowak: Walker's Mammals of the World. Wyd. 6. Johns Hopkins University Press, 1999, s. 89–91. ISBN 0-8018-5789-9. (ang.).
- ↑ J.M. Wilson, P.D. Stewart, G.-S. Ramangason, A.M. Denning i inni. Ecology and conservation of the crowned lemur at Ankarana, N. Madagascar with notes on Sanford's lemur, other sympatrics and subfossil lemurs. „Folia Primatologica”. 52, s. 1–26, 1989. DOI: 10.1159/000156379. (ang.).
- ↑ J.M. Wilson, L.R. Godrey, E.L. Simons, P.D. Stewart i inni. Past and present lemur fauna at Ankarana, N. Madagascar. „Primate Conservation”. 16, s. 47–52, 1995. (ang.).
- ↑ a b c L.R. Godfrey, W.L. Jungers. The Extinct Sloth Lemurs of Madagascar. „Evolutionary Anthropology”. 12 (6), s. 252–263, 2003. DOI: 10.1002/evan.10123. (ang.).
- ↑ a b c d Chapter 4: The Extinct Lemurs. W: R.A. Mittermeier, I. Tattersall, W.R. Konstant, D.M. Meyers, R.B. Mast: Lemurs of Madagascar. Illustrated by S.D. Nash. Wyd. 1st. Conservation International, 1994, s. 33–48. ISBN 1-881173-08-9. (ang.).
- ↑ W.L. Jungers, L.R. Godfrey, E.L. Simons, P.S. Chatrath i inni. Phylogenetic and functional affinities of Babakotia (Primates), a fossil lemur from northern Madagascar. „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 88 (20), s. 9082–9086, 1991. DOI: 10.1073/pnas.88.20.9082. Bibcode: 1991PNAS...88.9082J. (ang.).
- ↑ J.E. Horvath, D.W. Weisrock, S.L. Embry, I. Fiorentino i inni. Development and application of a phylogenomic toolkit: Resolving the evolutionary history of Madagascar's lemurs. „Genome Research”. 18 (3), s. 489–499, 2008. DOI: 10.1101/gr.7265208. PMID: 18245770. [zarchiwizowane z adresu]. (ang.).
- ↑ L. Orlando, S. Calvignac, C. Schnebelen, C.J. Douady i inni. DNA from extinct giant lemurs links archaeolemurids to extant indriids. „BMC Evolutionary Biology”. 8, s. 121, 2008. DOI: 10.1186/1471-2148-8-121. PMID: 18442367. (ang.).
- ↑ a b c L.R. Godfrey, W.L. Jungers: The Natural History of Madagascar. University of Chicago Press, 2003, s. 1247–1252. ISBN 0-226-30306-3. (ang.).
- ↑ a b c d e f g William L. Jungers, Laurie R. Godfrey, Elwyn L. Simons, Roshna E. Wunderlich, Brian G. Richmond, Prithijit S. Chatrath: Ecomorphology and Behavior of Giant Extinct Lemurs from Madagascar. W: J. Michael Plavcan, Richard F. Kay, William L. Jungers, Carel P. van Schaik: Reconstructing Behavior in the Primate Fossil Record. 2002, s. 371-411, seria: Advances in Primatology. ISBN 978-1-4615-1343-8.
- ↑ a b c d e Chapter 6: Lemurs: Old and New. W: E.L. Simons: Natural Change and Human Impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press, 1997, s. 142–166. ISBN 978-1-56098-682-9. (ang.).
- ↑ Chapter 8: Subfossil Lemurs. W: L.R. Godfrey, W.L. Jungers, K.E. Reed, E.L. Simons, P.S. Chatrath: Natural Change and Human Impact in Madagascar. Smithsonian Institution Press, 1997, s. 218–256. ISBN 978-1-56098-682-9. (ang.).
- ↑ W.L. Jungers, L.R. Godfrey, E.L. Simons, P.S. Chatrath. Phalangeal curvature and positional behavior in extinct sloth lemurs (Primates, Palaeopropithecidae). „Proceedings of the National Academy of Sciences”. 94 (22), s. 11998–12001, 1997. DOI: 10.1073/pnas.94.22.11998. PMID: 11038588. Bibcode: 1997PNAS...9411998J. (ang.).
- ↑ M.W. Hamrick, E.L. Simons, W.L. Jungers. New wrist bones of the Malagasy giant subfossil lemurs. „Journal of Human Evolution”. 38 (5), s. 635–650, 2000. DOI: 10.1006/jhev.1999.0372. PMID: 10799257. (ang.).
- ↑ A. Walker, T.M. Ryan, M.T. Silcox, E.L. Simons i inni. The Semicircular Canal System and Locomotion: The Case of Extinct Lemuroids and Lorisoids. „Evolutionary Anthropology”. 17 (3), s. 135–145, 2008. DOI: 10.1002/evan.20165. (ang.).
- ↑ L.J. Shapiro, C.V.M. Seiffert, L.R. Godfrey, W.L. Jungers i inni. Morphometric Analysis of Lumbar Vertebrae in Extinct Malagasy Strepsirrhines. „American Journal of Physical Anthropology”. 128 (4), s. 823–839, 2005. DOI: 10.1002/ajpa.20122. PMID: 16110476. (ang.).
- ↑ a b Chapter 3: Ecology and Extinction of Madagascar's Subfossil Lemurs. W: L.R. Godfrey, W.L. Jungers, G.T. Schwartz: Lemurs: Ecology and Adaptation. Springer, 2006, s. 41–64. ISBN 978-0-387-34585-7. (ang.).
- ↑ Chapter 7: Teeth. W: F. Ankel-Simons: Primate Anatomy. Wyd. 3. Academic Press, 2007, s. 224–283. ISBN 0-12-372576-3. (ang.).
- ↑ a b Chapter 4: The Nocturnal Lemuriformes. W: R.W. Sussman: Primate Ecology and Social Structure. Pearson Custom Publishing, 2003, s. 107–148. ISBN 978-0-536-74363-3. (ang.).
- ↑ D.A. Burney, H.F. James, F.V. Grady, J. Rafamantanantsoa i inni. Environmental Change, Extinction and Human Activity: Evidence from Caves in NW Madagascar. „Journal of Biogeography”. 24 (6), s. 755–767, 1997. DOI: 10.1046/j.1365-2699.1997.00146.x. (ang.).
- ↑ L.R. Godfrey, Jane M. Wilson, E.L. Simons, Paul D. Stewart i inni. Ankarana: a window on Madagascar’s Past. „Lemur News”. 2, s. 16–17, 1996. (ang.).
- ↑ Jane M. Wilson, L.R. Godfrey, E.L. Simons, Paul D. Stewart i inni. Past and Present Lemur Fauna at Ankarana, N. Madagascar. „Primate Conservation”. 16, s. 47–52, 1995. (ang.).
- ↑ K.L. Rafferty, M.F. Teaford, W.L. Jungers. Molar microwear of subfossil lemurs: improving the resolution of dietary inferences. „Journal of Human Evolution”. 43 (5), s. 645–657, 2002. DOI: 10.1006/jhev.2002.0592. PMID: 12457853. (ang.).
- ↑ a b Laurie R. Godfrey, Gina M. Semprebon , William L. Jungers, Michael R. Sutherland, Elwyn L. Simons & Nikos Solounias. Dental use wear in extinct lemurs: evidence of diet and niche differentiation+. „Journal of Human Evolution”. 47, s. 145–169, 2004. science direct. Elsevier. (ang.).
- ↑ E.L. Simons, D.A. Burney, P.S. Chatrath, L.R. Godfrey i inni. AMS 14C Dates for Extinct Lemurs from Caves in the Ankarana Massif, Northern Madagascar. „Quaternary Research”. 43 (2), s. 249–254, 1995. DOI: 10.1006/qres.1995.1025. Bibcode: 1995QuRes..43..249S. (ang.).
- EoL: 47439982
- GBIF: 4827334
- identyfikator taksonu Fossilworks: 143027